Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья.

Авторы:     Margaret L. Antonio, Ziyue Gao, Hannah M. Moots, Michaela Lucci, Francesca Candilio, Susanna Sawyer, Victoria Oberreiter, Diego Calderon, Katharina Devitofranceschi, Rachael C. Aikens, Serena Aneli, Fulvio Bartoli, Alessandro Bedini, Olivia Cheronet, Daniel J. Cotter, Daniel M. Fernandes, Gabriella Gasperetti, Renata Grifoni, Alessandro Guidi, Francesco La Pastina, Ersilia Loreti, Daniele Manacorda, Giuseppe Matullo, Simona Morretta, Alessia Nava, Vincenzo Fiocchi Nicolai, Federico Nomi, Carlo Pavolini, Massimo Pentiricci, Philippe Pergola, Marina Piranomonte, Ryan Schmidt, Giandomenico Spinola, Alessandra Sperduti, Mauro Rubini, Luca Bondioli, Alfredo Coppa, Ron Pinhasi, Jonathan K. Pritchard.

10 000-летний трансект римского населения

Рим не был построен (или заселен) за один день. Антонио и др., мы провели анализ ДНК предков, чтобы исследовать генетические изменения, произошедшие в Риме и Центральной Италии с мезолита до наших дней. Исследуя 127 римских геномов и их археологический контекст, авторы демонстрируют значительный сдвиг в родословной неолита между охотниками-собирателями и земледельцами. Второй сдвиг в родословной наблюдается в Бронзовом веке, вероятно, совпадая с торговлей и усиленным перемещением населения. Генетические изменения отслеживают исторические изменения, происходящие в Риме, и отражают поток генов со всего Средиземноморья, Европы и Северной Африки с течением времени.

Краткое изложение

Древний Рим был столицей империи с населением около 70 миллионов человек, но мало что известно о генетике древних римлян. Здесь мы представляем 127 геномов из 29 археологических памятников в Риме и его окрестностях, охватывающих последние 12 000 лет. Мы наблюдаем два основных перехода доисторических предков: один с введением земледелия и другой до железного века. К моменту основания Рима генетический состав региона приближался к современному средиземноморскому населению. В имперский период население Рима получило чистую иммиграцию с Ближнего Востока, за которой последовал рост генетических вкладов из Европы. Эти родословные сдвиги отражали геополитическую принадлежность Рима и сопровождались заметным межиндивидуальным разнообразием, отражая поток генов из Средиземноморья, Европы и Северной Африки.

В 8 веке до нашей эры Рим был одним из многих городов-государств на итальянском полуострове. Менее чем за 1000 лет он превратился в крупнейший городской центр древнего мира (1–3). Рим контролировал территорию на трех континентах, охватывающую все Средиземное море, или Mare Nostrum, "наше море", как называли его римляне (1-3). Будучи частью итальянского полуострова, Рим занимает особое географическое положение. Он частично изолирован Альпами на севере, которые образовали естественный барьер для движения языков, материальных культур и людей (4, 5), а также тесно связан с регионами вокруг Средиземного моря , особенно после того, как Бронзовый век продвинулся в мореплавании (2, 6).

Римская история была широко изучена, но генетические исследования Древнего Рима были ограничены. Чтобы охарактеризовать генетический состав населения Рима на протяжении всей истории империи, мы собрали временной ряд генетических данных от 127 древних индивидуумов, охватывающих ключевые события в Римской предыстории и истории, что позволило нам поместить генетические изменения в контекст богатой археологической и исторической летописи.

Результаты

Мы собрали данные по всему геному 127 древних индивидуумов из 29 археологических памятников Рима и Центральной Италии (рис. 1 и таблица S1). Оценки дат были получены путем прямого радиоуглеродного датирования (n = 33 особи) и вывода из археологического контекста (n = 94) (таблицы S2 и S3). Мы напудрили улитковую часть каменной кости, извлекли ДНК и построили частично обработанные урацил-ДНК–гликозилазой библиотеки (7). Библиотеки были проверены на эндогенную концентрацию ДНК, образцы повреждений ДНК и загрязнение. Мы провели полногеномное секвенирование для средней глубиной в 1,05× геном-широкий охват (в диапазоне от 0,4 до 4,0×; таблица S2) и проанализировали данные совместно с информацией, опубликованной древних и современных геномов, используя анализ главных компонентов (PCA), добавки (8), Ф-статистики (9), и qpAdm примесью моделирование (10) на псевдо-гаплоидных генотипов; и ChromoPainter (11) на вмененный диплоидных генотипов.

Особи в этом временном ряду делятся на три различных генетических кластера в соответствии с хронологией, как показано на примере PCA и примеси (рис. 2) охотники-собиратели мезолита; ранние земледельцы (особи неолита и медного века); и iii) широкий исторический кластер, охватывающий особей от железного века до настоящего времени. Исторические особи приближаются к современным средиземноморским и Европейским популяциям в пространстве PCA. Однако предки исторических личностей весьма разнообразны, как внутри, так и между временными периодами (рис. 2 и 3).

А) сообщаемые здесь индивиды (цветные точки) проецируются на основное компонентное пространство, определяемое современными индивидами. Скрещивания представляют собой вариацию (±2 SDs) опубликованных древних (черных) и современных (серых) популяций. Черные круги и стрелки выделяют три основных временных кластера. Цветные метки указывают на пять исходных популяций, используемых для контролируемой примеси. (B) контролируемый анализ примесей, выполненный с западными охотниками-собирателями (WHG), неолитическими анатолийскими, неолитическими иранскими, Энеолитическими степными и марокканскими охотниками-собирателями (Iberomaurusian) в качестве исходных популяций (k = 5).

От А до F) На каждой панели PCA (слева) показывает сообщенных индивидов (красные точки); жирный эллипс описывает вариации между индивидами в этот период времени, в то время как более слабые эллипсы относятся к предыдущим панелям (многомерное t-распределение с доверительным уровнем 0,80). Синим цветом выделены потенциальные входящие источники, идентифицированные с помощью моделирования qpAdm. Карта (справа) иллюстрирует территориальные просторы политического тела, охватывающего Рим на дату, указанную в нижней части, с синей стрелкой, указывающей приблизительное направление потока генов. Ни один источник не дает адекватной информации о римском населении империи (с). Индивиды, идентифицированные как выбросы с помощью теста f 4, помечаются своими идентификаторами образцов (таблица S27). Современные популяции представлены серыми точками с метками, показанными в (А).

Мезолит

Самые древние геномы в нашем наборе данных принадлежат трем Мезолитическим охотникам-собирателям (от 10 000 до 7 000 лет до н. э.) из грота Континенца, пещеры в Апеннинских горах. В PCA эти особи проецируются близко к западным охотникам-собирателям ( WHG) из других частей Европы, в том числе из пещеры Виллабруна в северной Италии и из Гротта Д'Ориенте в Сицилии (12-15) (рис. S17).

Как сообщалось ранее для групп WHG (12, 14), эти индивиды демонстрируют особенно низкую гетерозиготность, ~30% ниже, чем у ранних современных Центрально-итальянцев (7). После этого периода мы наблюдаем резкое увеличение гетерозиготности в эпоху неолита и меньшее увеличение в последующем, достигнув современного уровня примерно за 2000 лет до настоящего времени (рис. С6).

Неолитический переход

Первый крупный сдвиг во временном ряду предков произошел между 7000 и 6000 годами до н. э., совпав с переходом к земледелию и появлением в Италии одомашненных культур, включая пшеницу, ячмень, бобовые, овец и крупный рогатый скот (рис. 2) (6, 16).

Подобно ранним фермерам из других частей Европы, неолитические индивидуумы из центральной Италии проецируются рядом с анатолийскими фермерами в СПС (13, 14, 17–19) (рис. 2А). Однако примесь показывает, что, в дополнение к происхождению от земледельцев северо-западной Анатолии, все неолитические особи, которые мы изучали, несут небольшое количество другого компонента, который обнаруживается на высоком уровне у неолитических иранских земледельцев и Кавказских охотников-собирателей (CHG) (рис. 2B и рис. S9). Это контрастирует с современными центральноевропейскими и иберийскими популяциями, которые ведут свое происхождение от земледельцев преимущественно из Северо-Западной Анатолии (рис. S12). Кроме того, моделирование qpAdm предполагает, что неолитические итальянские фермеры могут быть смоделированы как двусторонняя смесь ~5% местных предков охотников-собирателей и ~95% предков неолитических фермеров из Центральной Анатолии или Северной Греции (таблица S7), которые также несут дополнительную CHG (или неолитическую иранскую) родословную (рис. S12) (14). Эти находки указывают на различные или дополнительные исходные популяции, вовлеченные в неолитический переход в Италии по сравнению с Центральной и Западной Европой.

В течение позднего неолита и медного века наблюдается небольшой, постепенный отскок предков WHG (рис. 2Б и рис. S24), отражая результаты древних исследований ДНК других европейских популяций этих периодов (10, 13, 18, 20). Это может отражать примесь с сообществами, которые имели высокий уровень предков WHG, сохранившихся в неолите, локально или в соседних регионах (таблицы S9-S11).

Железный век и происхождение Рима

Второй крупный сдвиг в родословной произошел в Бронзовом веке, между ~2900 и 900годами до н. э. 2 и 3, А и В, а также таблицы S13 и S14). Мы не можем точно определить время этого сдвига из-за разрыва в нашем временном ряду.

В этот период основные технологические достижения повысили мобильность населения. Развитие тягловых колесниц и повозок на Ближнем Востоке и в понтийско-Каспийской степи позволило передвигаться по суше (21). Прогресс в области парусных технологий способствовал более легкому и частому судоходству по Средиземному морю (3, 6), что позволило расширить греческие, финикийские и Пунические колонии через “Великое Море” и за его пределами в позднем бронзовом и железном веках.

Мы собрали данные от 11 особей железного века, датируемых 900-200 годами до н. э. (включая республиканский период). Эта группа демонстрирует явный сдвиг родословной от медного века, интерпретируемый примесью как добавление Степного компонента родословной и увеличение неолитического иранского компонента (рис. 2B и 3B). Используя qpAdm, мы смоделировали генетический сдвиг путем введения ~30-40% предков из кочевых популяций бронзового и железного веков из понтийско-Каспийской степи (таблица S15), подобных многим популяциям бронзового века в Европе (10, 13, 14, 19, 22). Наличие степных предков в Италии железного века могло произойти благодаря генетическому обмену с промежуточными популяциями (5, 23). Кроме того, несколько исходных популяций могли внести свой вклад, одновременно или впоследствии, в переход предков до железного века. Самое позднее к 900 году до нашей эры жители центральной Италии начали приближаться к генетике современных средиземноморских популяций.

Хотя прямых исторических или генетических сведений о происхождении Рима нет, археологические данные свидетельствуют о том, что в раннем железном веке он был небольшим городом-государством среди многих культурно и политически близких этрусских и латинских соседей (24-26). Их соприкосновение с греческими и Финикийско-Пуническими колониями проявляется во включении в этрусское искусство и культуру материалов, недоступных на местном уровне, таких как слоновая кость, янтарь и скорлупа страусовых яиц, а также мотивов дизайна, таких как львы, сфинксы и пальметты (3, 6).

Особи железного века демонстрируют весьма изменчивые предки, что указывает на многочисленные источники миграции в этот период в регион (рис. 2А и 3В). Хотя мы смогли смоделировать восемь из 11 особей как двустороннюю смесь центральноитальянцев медного века и Степной популяции (~24-38%) с использованием qpAdm, эта модель была отклонена для остальных трех особей (p < 0.001; табл С16). Вместо этого два человека из латинских стоянок (R437 и R850) могут быть смоделированы как смесь между местными жителями и древним ближневосточным населением (лучше всего приближенным к бронзовому веку армянским или железному веку Анатолийским; таблицы S17 и S18). Этрусский индивид (R475) имеет значительное африканское происхождение, идентифицированное по f-статистике (|Z-score|>3; рис. S23) и может быть смоделирован с ~53% предков из позднего неолита Марокко (таблица S19). В совокупности эти результаты свидетельствуют о существенной генетической гетерогенности внутри этрусской (n = 3 особи) и Латинской (n = 6) групп. Однако, используя f- статистика, мы не обнаружили существенной генетической дифференциации между этрусками и латинянами по аллелю, разделяющему какую-либо предшествующую или современную популяцию (|Z-score|

В отличие от доисторических индивидуумов, индивидуумы железного века генетически напоминают современных европейских и средиземноморских индивидуумов и демонстрируют разнообразные предки, поскольку центральная Италия становится все более связанной с отдаленными сообществами через новые сети торговли, колонизации и конфликтов (3, 6).

Имперский Рим и расширяющаяся империя

В республиканский (509-27 до н. э.) и Имперский ( 27-300 до н. э.) периоды Рим вырос из города-государства на реке Тибр в империю, которая охватывала все Средиземноморье и простиралась на все три окружающих континента (3, 6). Заморская экспансия Рима началась во время Пунических войн (264-146 до н. э.) против Карфагена в современном Тунисе (27). Этот рост продолжался в течение большей части следующих 300 лет, достигнув Британии, Марокко, Египта и Ассирии. Сам Рим имел население свыше 1 миллиона человек, а империя, по оценкам, имела население от 50 до 90 миллионов (1). Империя способствовала движению и взаимодействию людей через торговые сети, новую дорожную инфраструктуру, военные кампании и рабство. За пределами империи Рим вел междугородную торговлю с Северной Европой, странами Африки к югу от Сахары, Индийским субконтинентом и всей Азией (1-3, 16). Хотя эти контакты хорошо задокументированы, о генетическом воздействии известно очень мало.

В имперский период (n = 48 особей) наиболее заметной тенденцией является сдвиг родословной в сторону Восточного Средиземноморья и очень небольшое число особей преимущественно западноевропейского происхождения (рис. 3С). Распределение имперских римлян в СПС в значительной степени совпадает с современными средиземноморскими и ближневосточными популяциями, такими как греки, мальтийцы, киприоты и сирийцы (рис. 2А и 3С). Этот сдвиг сопровождается дальнейшим увеличением неолитического иранского компонента в составе примеси (рис. 2B) и поддерживается f-статистические данные (таблицы до S20 и S21): по сравнению с железной возраст лиц, Императорский населения акций более аллелей с раннего бронзового века иорданцы (Ф4 статистика Z-счет = 4.2) и показывает значительное интрогрессии сигналов в смеси Ф3 для этой группы населения, а также для бронзового века и Железный век ливанцев, иранцев (Z-счет < -3.4).

Мы попытались представить имперское население как простую двустороннюю комбинацию населения предшествующего железного века и другого населения, Древнего или современного, используя qpAdm. Некоторые популяции, производящие относительно лучшие припадки, происходят из восточных средиземноморских регионов, таких как Кипр, Анатолия и Левант (таблица S22). Однако ни одна из проверенных двухсторонних моделей не обеспечивает хорошего, надежного соответствия данным, предполагая, что это было сложное смешанное событие, потенциально включающее исходные популяции, которые еще не были идентифицированы или изучены.

Хотя данные показывают сдвиг в родословной, усредненной по всем имперским особям (далее именуемой “средняя родословная”), в сторону восточных популяций, результаты СПС также предполагают вариации в родословной внутри популяции. Чтобы еще больше охарактеризовать это, мы оценили совместное использование гаплотипов с помощью Хромопаинтера (11), метод более чувствительный, чем основанные на частоте аллелей подходы, такие как PCA. В частности, мы измерили генетическое сродство между каждым древним итальянским индивидуумом и набором современных евразийских и североафриканских популяций по общей длине сегментов гаплотипа, разделенных между ними (рис. 4А) (7). Мы сгруппировали древних особей по их относительному гаплотипу, разделенному с современными популяциями, а затем обозначили полученные кластеры по близости к современным популяциям в PCA (рис. 4Б).

Хромопаинтерный анализ выявляет различные предки среди имперских особей (n = 48), которые делятся на пять различных кластеров (рис. 4А). Примечательно, что только 2 из 48 особей имперской эпохи попадают в Европейский кластер (С7), к которому принадлежат 8 из 11 особей железного века. Вместо этого две трети имперских особей (31 из 48) принадлежат к двум основным кластерам (С5 и С6), которые пересекаются в СПС с популяциями Центрального и Восточного Средиземноморья, такими как популяции из Южной и Центральной Италии, Греции, Кипра и Мальты (рис. 4B). Дополнительная четверть (13 из 48) отобранных имперских римлян образуют кластер (С4), определяемый высоким количеством гаплотипов, разделяемых с Левантийскими и ближневосточными популяциями, тогда как доимперские особи в этом кластере не появляются (рис. 4AC). В СПС некоторые особи в этом кластере также проецируются близко к четырем современным особям из Ливана (от 240 до 630 лет н. э.) (рис. S18) (28). Кроме того, два индивидуума (R80 и R132) принадлежат к кластеру с высоким гаплотипом, разделяемым с североафриканскими популяциями (C4), и могут быть смоделированы с 30-50% североафриканской родословной при явном моделировании с помощью qpAdm (таблица S28).

Сдвиг в среднем происхождении и увеличение сложности генетического состава следуют за территориальной экспансией империи, охватывающей все Средиземноморье (3). Это связывало Рим с народами и культурами по всему Средиземноморью беспрецедентным образом; однако наши данные показывают значительно большее генетическое влияние Восточного Средиземноморья, чем где-либо еще в Империи.

В подтверждение этого имеются свидетельства о долгосрочном расселении людей с Востока в Риме. Наиболее распространенным языком для надписей, после латыни, был греческий; другие языки, такие как арамейский и иврит, также использовались. Кроме того, места рождения, зафиксированные в погребальных надписях, указывают на то, что иммигранты обычно были с востока (29). Храмы и святилища греческих, фригийских, сирийских и египетских богов были также распространены, и самая ранняя известная синагога в Европе была основана в римском портовом городе Остия (3, 16).

Существуют также хорошо документированные свидетельства связей между Римом и Западом. Например, рабы были возвращены в Рим из этих регионов после имперских экспансий , таких как победа Сципиона Африканского над Карфагеном и завоевание Галлии Юлием Цезарем (1, 3, 16). Рим также получал большое количество торговых товаров из Западного Средиземноморья, таких как вино, гарум и оливковое масло из Галлии и Иберии, а также зерно, соль и тирскую пурпурную краску из западной части Северной Африки (2, 3, 16, 30). Неожиданно мало имперских особей (n = 2) имеют сильное генетическое сродство к западно-средиземноморским популяциям, что предполагает относительно ограниченную иммиграцию из западных провинций.

Одним из возможных объяснений преобладания потока генов с Востока в Рим является более высокая плотность населения в Восточном Средиземноморье, чем на Западе. Историки предполагают, что большая численность населения и наличие мегаполисов, таких как Афины, Антиохия и Александрия, возможно, приводили к чистому потоку людей с востока на запад в древности (31). В дополнение к прямой иммиграции, восточные предки могли также прибыть в Рим косвенно из греческих, финикийских и Пунических диаспор, которые были созданы через колонии по всему Средиземноморью до римской имперской экспансии (6, 19, 23, 32).

Поскольку большинство людей и товаров, прибывающих в Рим из провинций, прибывали на лодках, многие из них должны были причалить в главном римском порту—Portus Romae (33). Жители Портуса были похоронены в некрополе Изола Сакра, где надписи указывают на то, что многие из них занимались торговлей и бизнесом и часто сами происходили от рабов (33). Индивидуумы из Isola Sacra (n = 9) в этом исследовании типизируются как ближневосточное генетическое влияние, так и межиндивидуальное разнообразие, характерное для имперского римского населения. Из девяти особей этого участка четыре попадают в ближневосточный кластер (С4) Хромопаинтера, четыре-в Восточно-средиземноморский кластер (С5) и один (R37) - в Европейский кластер ( С7) (рис. 4). Все эти девять особей имеют δ18O изотопные соотношения, совместимые с тем, что они выросли в местной местности ( хотя альтернативные регионы с аналогичными изотопными профилями не могут быть исключены), предполагают долгосрочное поселение людей с различными предками в Риме (34).
Поздняя Античность и падение Рима

Поздняя Античность характеризовалась глубокими демографическими изменениями и политической реорганизацией, в том числе расколом Римской Империи на восточную и Западную половины, перемещением столицы из Рима в Византию (позднее Константинополь) и постепенным распадом Западной Римской Империи (карты на рис. 3, C и D) (1, 3).

Средняя родословная позднеантичных особей (n = 24) смещается от Ближнего Востока к современным центральноевропейским популяциям в СПС (рис. 3D). Формально они могут быть смоделированы как двусторонняя смесь предшествующих имперских индивидуумов и от 38 до 41% предков от индивидуума позднего имперского периода из Баварии или современных Басков (таблица S24). Точное отождествление исходных популяций и фракций примесей не следует интерпретировать буквально, учитывая принятую упрощенную модель примесей и отсутствие данных для большинства современных древних популяций (7). Этот сдвиг родословной также отражен в результатах Хромопаинтера резким сокращением ближневосточного кластера (С4), сохранением двух средиземноморских кластеров (С5 и С6) и заметным расширением Европейского кластера ( С7) (рис. 4С).

Этот сдвиг мог быть вызван сокращением контактов с Восточным Средиземноморьем, увеличением потока генов из Европы или и тем, и другим, чему способствовало резкое сокращение численности населения Рима в этот период до менее чем 100 000 человек , вызванное конфликтами и эпидемиями (1, 3). После переезда столицы и раскола Римской Империи многие торговые сети, хлебозаготовки и системы управления, которые ранее текли в Рим и из Рима, были перенаправлены в Константинополь (2). Изменение структуры этих сетей повлияло бы на мобильность людей, что привело бы к ослаблению генетического родства с Восточным Средиземноморьем. Кроме того , крупномасштабные перемещения людей из Центральной Европы в Италию могли быть результатом военных кампаний вестготов и вандалов в V веке н. э. и долгосрочного поселения лангобардов в регионе в VI и VII веках н. э. (1, 3). Кроме того, сокращение населения Рима означало, что даже умеренные объемы иммиграции могли привести к существенным изменениям в среднем происхождении.

Высокая межиндивидуальная неоднородность, наблюдаемая в имперском Риме, продолжается и в позднюю античность (рис. 3D и 4). Позднеантичные особи распределены по восточному Средиземноморью (С5), Средиземноморью (С6) и Европе (С7) примерно в равных пропорциях. Используя F-статистику, мы выявили три выброса, которые генетически отличаются от других в тот же период, включая R104, который генетически напоминает сардинцев, и R106 и R31, которые пересекаются с современными европейцами в PCA (рис. 3D). Сохраняющееся генетическое разнообразие Рима могло быть результатом нескольких источников, включая предшествующую торговлю, миграцию, рабство и завоевания в имперский период, а также продолжающиеся торговые сети в западном Средиземноморье и движение вестготов, вандалов и лангобардов в Италию.

Генетическое влияние расселения ломбардов в северной Италии было показано ранее у особей в Коллежно в это время (35). Наши данные показывают, что это влияние потенциально распространялось и на Рим. Один из наших объектов, крипта Бальби, был первоначально построен как театральный двор в имперскую эпоху и использовался для многочисленных последующих целей в поздней античности, включая размещение мастерской для лангобардских украшений (таких как пояса, печати и украшения), а также в качестве погребального пространства. Пять из семи особей с этого участка относятся к Европейскому кластеру (С7) (рис. 4 и рис. S17) и может быть смоделирована как смесь предшествующего населения Римской Империи и отдельных лиц из связанных с Ломбардией кладбищ в Коллежно и Венгрии (таблица S28).
Средневековый период и усиление связей с Европой

В средневековом и раннем современном периодах (n = 28 особей) мы наблюдаем сдвиг родословной в сторону Центральной и Северной Европы в СПС (рис. 3Е), а также дальнейшее увеличение европейского кластера (С7) и потеря Ближневосточного и Восточно-Средиземноморского кластеров (С4 и С5) в Хромопаинтере (рис. 4С). Средневековое население примерно сосредоточено в современной центральной Италии (рис. 3F). Он может быть смоделирован как двусторонняя комбинация позднеантичного населения Рима и Европейского донорского населения, с потенциальными источниками, включающими многие древние и современные популяции в Центральной и Северной Европе: лангобарды из Венгрии, саксы из Англии и викинги из Швеции, среди прочих (таблица S26).

Этот сдвиг согласуется с растущими связями между средневековым Римом и континентальной Европой. Рим был включен в состав Священной Римской Империи (3), которая охватывала большую часть Центральной и Западной Европы. Норманны распространились от Северной Франции до ряда областей, включая Сицилию и южную часть итальянского полуострова (и даже разграбили город Рим в 1084 году), где они основали королевство Сицилия (3, 36). Кроме того, после обретения независимости папскими государствами они оставались тесно (а иногда и спорно) связанными со Священной Римской империей, и роль Рима как центрального места в Римско-католической церкви привела людей со всей Европы, а затем и за ее пределы, в Италию (3).
Краткие сведения

Наша работа описывает генетическую историю Рима и Центральной Италии за последние 12 000 лет. После двух крупных доисторических перемещений населения—одного с введением земледелия и другого до железного века-особи в центральной Италии начали генетически приближаться к современным средиземноморским популяциям. На протяжении последних 3000 лет все еще наблюдались заметные сдвиги в родословной в разные периоды времени, обусловленные генетическим вкладом с Ближнего Востока в имперский период, а затем из Европы, что отражало изменения в политической принадлежности Рима. Кроме того, в течение каждого периода времени у людей обнаруживались весьма разнообразные предки, в том числе из Ближнего Востока, Европы и Северной Африки. Эти высокие уровни родословного разнообразия начались еще до основания Рима и продолжались на протяжении подъема и падения империи, демонстрируя положение Рима как генетического перекрестка народов из Европы и Средиземноморья.