Одомашнивание осла от африканского дикого осла изменило древние транспортные системы в Африке и Азии, организацию ранних городов и скотоводческих обществ. Генетические исследования предполагают африканское происхождение осла, но точно определить время и место одомашнивания было сложно, потому что ослы редко встречаются в археологических записях, а маркеры ранних фаз одомашнивания животных трудно определить. Мы приводим ранее неописанные данные о самом раннем транспортном использовании осла и новые палеопатологические показатели для ранних фаз одомашнивания осла. Находки основаны на скелетных данных 10 ≈5000-летних скелетов ослов, недавно обнаруженных в погребальном комплексе ранних фараонов в Абидосе, средний Египет, и одновременном исследовании 53 современных скелетов ослов и африканских диких ослов. Морфометрические исследования показали, что Абидосские пястные кости в общих пропорциях сходны с таковыми у диких ослов, но индивидуальные измерения различны. Ширина среднего вала напоминала дикого осла, но глубина среднего вала и дистальная ширина были промежуточными между диким ослом и домашним ослом. Несмотря на это, все скелеты Абидоса демонстрировали целый ряд остеопатологий, согласующихся с несением груза. Морфологическое сходство с дикими ослами показывает, что, несмотря на их использование в качестве вьючных животных, ослы все еще претерпевали значительные фенотипические изменения в ранний династический период в Египте. Эта закономерность согласуется с недавними исследованиями других домашних животных, которые показывают, что процесс одомашнивания идет медленнее и менее линейно, чем считалось ранее.

Одомашнивание растений и животных , начавшееся 11 000 лет назад (1, 2), изменило взаимодействие человека с природным миром и привело к траектории интенсификации, которая привела к современному урбанизму. Одомашнивание часто рассматривается как редкий, преднамеренный, кратковременный процесс, но недавние генетические, зооархеологические и поведенческие исследования показали, что, хотя немногие крупные млекопитающие были когда – либо одомашнены, многие были одомашнены болееодного раза (1-5). Часто в этом процессе участвовало более одного дикого предка, и у многих видов поток генов из дикой природы продолжался в течение длительных периодов времени (2, 6, 7). Кроме того, непреднамеренный человеческий отбор играл важную роль , особенно на ранних стадиях одомашнивания и земледелия (8, 9). В результате этих новых знаний все большее внимание уделяется одомашниванию как нелинейному микроэволюционному процессу, на который влияют поведение отдельных видов, природа среды обитания человека и методы управления. Однако для изучения продолжительности и хода этого сложного процесса необходимы видоспецифические показатели, определяющие ранние фазы одомашнивания.

Десять сочлененных ослиных скелетов (Equus asinus)недавно обнаружены в трех кирпичных гробницах, примыкающих к погребальному комплексу одного из основателей династии египетских царей (ок. 3000 до н. э.) в Абидосе, Египет, представляют собой самые ранние и самые многочисленные сочлененные ослиные скелеты, когда-либо найденные, и уникальную возможность исследовать эти проблемы у осла (рис. 1). Этот вид представляет собой особенно интересный случай, поскольку в пределах одной географической области, Северо-Восточной Африки, возможно, произошло несколько событий одомашнивания (12, 13), и потому мало что известно о ходе одомашнивания транспортных животных (7, 14). Одомашнивание ослов 6,000 6000 лет назад трансформировало ранние скотоводческие общества и древние государства. Ослы-крепкие животные, приспособленные к пустыне, и их способность переносить тяжелые грузы через засушливые земли позволяла скотоводам двигаться дальше и чаще и перевозить свои домашние хозяйства вместе со стадами. Одомашнивание осла также позволило крупномасштабному перераспределению продовольствия в зарождающемся египетском государстве и расширило сухопутную торговлю в Африке и Западной Азии. Сегодня ослы и мулы необходимы для транспортировки в засушливых, труднопроходимых и бедных регионах земного шара (15). Однако существует мало прямых свидетельств о продолжительности этого процесса и сроках приручения ослов, а также о том, когда они впервые были использованы для транспортировки, а не для еды. Мы сообщаем здесь о недавно обнаруженных скелетах и о параллельном исследовании современных африканских диких ослов и ослиных пястных костей, которое было разработано в дополнение к анализу скелетов Абидоса и разработке маркеров для процесса одомашнивания ослов.

Африканский дикий осел (Equus africanus) - дикий предок осла. Поскольку самые ранние ослы были найдены в Древнем Египте, археологи пришли к выводу, что они были одомашнены от местного Нубийского дикого осла (E. africanus africanus) жителями деревни, населяющей египетскую Долину Нила. Одним из оснований для такого взгляда было необычное открытие сэром Флиндерсом Петри трех ослиных скелетов в гробнице Первой династии в Тархане в Египте (ок. 2850 г. до н. э.) (16). Более поздние анализы костей из Маади и Иераконполиса , основанные на их размерах, предоставили дополнительные доказательства присутствия ранних ослов в Древнем Египте (17, 18).

В 1980-х годах зооархеологи, работавшие в Юго-Западной Азии, обнаружили кости, принадлежащие ослу, из мест в Сирии, Иране и Ираке, датируемых ок. 2800-2500 до н. э. (19⇓–21). Идентификация в этом регионе затруднена из-за повсеместного присутствия Азиатского дикого осла (Equus hemionus), но эти находки и обнаружение костей , идентифицированных как африканский дикий осел (22, 23), выдвинули альтернативную гипотезу о том, что ослы были одомашнены в этой части Старого Света.

Новые генетические исследования митохондриальной ДНК современных ослов, однако, показывают, что не один, а два подвида африканских диких ослов были одомашнены. Были идентифицированы две группы домашних ослов , одна из которых группируется с сомалийским диким ослом, а другая-с нубийским диким ослом (12, 13). Изменчивость в обеих кладах наиболее велика в Африке. В результате этих находок и недавних археологических исследований было доказано, что африканские скотоводы одомашнили дикого осла в ответ на усиление засушливости в Сахаре ≈6000 лет назад (12, 24). Проверка этих гипотез на предмет древнеегипетского, Юго-Западного азиатского или африканского пастушеского одомашнивания Equus africanus требует выявления самых ранних ослов в их культурном контексте. К сожалению, начальные стадии одомашнивания-это когда ослы наиболее похожи на своего дикого предка и поэтому их труднее всего отличить.

Египетская знать охотилась на африканских диких ослов еще долго после того, как были одомашнены ослы, поэтому и те и другие встречаются на династических египетских стоянках. Equus africanus был идентифицирован по археологическим находкам и изображениям охоты на диких ослов, например, из гробницы царя Тутанхамона. Поскольку многие домашние копытные меньше своих диких предков, а фрагменты костей из Предынастических и династических стоянок демонстрируют тенденцию к уменьшению размеров египетских ослов с течением времени, остеологически крупные ослы обычно считаются дикими, а мелкие особи - домашними (18). Самые ранние останки, предположительно принадлежащие ослам, были идентифицированы на основе размера и археологического контекста и, как полагают, датируются концом 5-го тысячелетия и первой половиной 4-го тысячелетия до н. э. в египетских доисторических поселениях Эль-Омари (ок. 4600-4400 до н. э.), Маади (первая половина 4-го тысячелетия до н. э.) и Иераконполис (ок. 3600 год до н. э.) (18, 25⇓⇓–28).

Сравнительные исследования морфологии широкого спектра скелетных элементов и современных эквидов палеонтологом Верой Эйзенманн показывают, что пястные кости этих курсовых млекопитающих особенно чувствительны к изменениям размеров тела и жизненных привычек. Она утверждает, что морфометрия пястных костей и особенно такие показатели, как глубина среднего вала, являются лучшими индикаторами одомашнивания осла, чем только размер элемента (29), но для этого требуются более полные образцы, чем обычно встречаются в обломках поселений. Полные ослиные скелеты встречаются редко, и со времени открытия Петри в Тархане относительно полные ранние ослиные скелеты были раскопаны только в одном египетском месте, Абусире (17), где три ослиных скелета были обнаружены среди содержимого мастабы, датируемой временем царя Дена, четвертого царя Первой династии ок. В Юго-Западной Азии три находки ослиных скелетов датируются явно позже, между 2400 и 2200 годами до нашей эры (19, 30⇓-32). Древние скелеты диких ослов так и не были найдены. В результате редкости целых скелетов морфометрические подходы не получили широкого применения к археологическому материалу и идентификации ранних ослов.

Целые скелеты из Абидоса дают морфологический контекст для каждой кости, недостижимый из изолированных фрагментов из Маади и Иераконполиса, и исключительную возможность применить метрику пястной кости и новые палеопатологические подходы к проблеме отличия охотящихся диких ослов от домашних ослов. Предоставляя информацию о целом скелете и физических и социальных условиях для одомашнивания, абидосские захоронения могут также помочь выявить ранние методы управления и преднамеренный отбор.

В четырехстах восьмидесяти километрах к югу от Каира, на месте Абидоса, расположенного в большой впадине высоких скал, образующих Западный край долины Нила, находится место захоронения первых египетских царей и культовое место бога Осириса, мифического царя Египта и правителя страны мертвых. В полутора километрах к северу от царских гробниц, функционально связанных с ними, находится ряд королевских погребальных памятников. Возвышаясь над древним городом, каждый царь, похороненный в Абидосе, также построил монументальную культовую ограду, в которой, по-видимому, проводились церемонии, посвященные божественному царю и связанные с царскими похоронами. В 1-й династии и гробницы, и культовые сооружения были окружены гробницами придворных и слуг. Точное отношение обитателей могил к царям неизвестно, но некоторые из них, по крайней мере, по-видимому, имели очень высокий статус, и физическая близость к царю, возможно, сама по себе составляла такой статус. Не все эти "вспомогательные" могилы были заняты человеческими захоронениями. Могилы рядом с могилой одного из ранних царей содержали останки Львов, символически связанных с властью царя, а одна из оград сопровождалась могилами, содержащими 14 больших деревянных лодок. Независимо от их конкретного содержания, наиболее вероятной основной целью вспомогательных могил было обеспечение того, чтобы обитатели или содержимое сопровождали короля и были доступны ему на том свете. Наряду с тщательно продуманными и богато обставленными царскими погребениями, наличие вспомогательных могил, примыкающих к царской гробнице и культовой ограде, по-видимому, рассматривалось как определяющий компонент царствования в этот ранний период.

Абидосские ослы были похоронены в трех смежных вспомогательных погребальных камерах, в части территории, известной сегодня как Северное кладбище, рядом с культовой оградой одного из самых ранних царей, построенных на этом месте. Они были найдены на месте происшествия в запечатанных гробницах. Конструкция и расположение могил согласуются с захоронениями, содержащими человеческие захоронения, расположенные рядом с другими оградами. Находка датируется ранним династическим периодом по своему архитектурному контексту и свидетельствам оттисков печатей. К сожалению, ни один из оттисков печати не носил королевского имени, идентифицирующего царя, которому был воздвигнут этот памятник, но иконография печатей и конфигурация архитектуры предполагают дату начала раннего династического периода, поздней династии 0 или ранней 1-й династии (ок. 3000 до н. э.), Время первых египетских царей, таких как Нармер и ага.

Погребальные камеры были построены в ямах, вырытых в песке, с боковыми стенами, построенными из глиняных кирпичей. Они были покрыты деревянными крышами, которые были покрыты глинобитной кирпичной кладкой. Никаких признаков надстроек над могильными камерами обнаружено не было. Все животные были ориентированы на левом боку на тростниковых циновках, параллельно друг другу и лицом на юго-восток (рис. 1). Гробницы использовались только для захоронения ослов и не содержали человеческих останков или погребальных принадлежностей. Скелеты были в основном, но не полностью, законченными. Пять черепов отсутствовали, возможно, в результате древнего зондирования грабителями могил. Сохранность была превосходной, и местами остатки мягких тканей и волос прилипли к раскопанным костям.

Для этого исследования были проанализированы четыре вида информации: возраст, пол, остеометрия и патология скелета. Подходы к сбору этих данных подробно описаны в материалах и методах. Возрастные данные, включающие полностью прорезанные зубные ряды с умеренным износом (4/4 анализируемых особей) и полностью сросшиеся эпифизы длинных костей (10/10 особей), показывают, что Абидосские животные были первичными взрослыми. Износ резцов предполагает возраст от 8 до 13 лет. Наличие выдающихся клыков (4/4 анализируемых особей) и тазовые характеристики еще двух особей, включая полуэллиптические пропорции тазового входа и толщину лобкового симфиза и тела, позволяют предположить, что все половые животные (6/10) были самцами.
Остеометрия Пястной Кости.

Остеометрический анализ фокусировался на пястных костях. Используемые меры и выборка вариаций обсуждаются в материалах и методах. Двенадцать измерений, проведенных на шести животных Абидоса, 21 Африканском диком осле и 32 пястных костях осла, перечислены в таблице 3 вспомогательной информации (Си) и обобщены в Таблице 1. Остеометрические данные были проанализированы с использованием двух контрастных подходов, чтобы получить представление о различных аспектах групповых паттернов. Первый подход изучал закономерности в индивидуальных измерениях широкой группы, Абидосского древнего осла, африканского дикого осла и ослов, чтобы исследовать специфические изменения с ранним одомашниванием. Второй подход объединил отдельных животных в группы с помощью иерархического кластерного анализа с использованием 11 переменных для изучения индивидуальной вариации и ее связи с групповым членством в нашей выборке. При изучении взаимосвязей между морфологией, размерами, таксономией и жизненными привычками было полезно проводить различие между нубийскими и сомалийскими дикими ослами, а также между дикими живущими и обитающими в замкнутом зоопарке дикими ослами (см. таблицу 3 Си).

Общая тенденция в измерениях состояла в том, что ослы были самыми маленькими, сомалийцы-самыми большими, а нубийцы-более крупными, чем Абидосы (табл.1). Среднее значение ослиных измерений всегда было наименьшим из четырех групп. Как и следовало ожидать, учитывая, что образцы были домашними, происходили с трех континентов и включали животных, выведенных для различных целей (см. Материалы и методы), их изменчивость, измеряемая стандартным отклонением, обычно была самой большой (10/12 измерений). Средства сомалийцев были самыми большими, или привязанными к самым большим, для 11/12 измерений, а средства нубийцев были больше, чем средства Абидосов для 8/12 измерений.

Ослы были группой, наиболее отличающейся от других: разница между ослиным и сомалийским средним была статистически значимой для 11/12 измерений, разница между ослиным и нубийским средним была статистически значимой для 9/12 измерений, а разница между ослиным и Абидосским средним была статистически значимой для 3/12 измерений. Нубийцы и Абидосы очень мало отличались от сомалийцев или друг от друга: разница между сомалийскими и нубийскими средними была статистически значимой для 1/12 измерений, а разница между сомалийскими и Абидосскими средними и между нубийскими и Абидосскими средними никогда не была статистически значимой.

Для дальнейшего изучения этих закономерностей индивиды были проанализированы методом иерархического кластерного анализа (рис. 2; статистика обсуждается в материалах и методах). Для этого анализа особи были классифицированы на более узкие группы, которые отражают таксономию, а также размер и жизненные привычки (Си табл. 3). Пожизненные дикие животные или подстреленные дикие животные (Nubian WS 3/13, Somali WS 2/8) были дифференцированы от диких пойманных, но выращенных в зоопарке диких ослов (Nubian WC 8/13, Somali WC 2/8); другие группы включали рожденных в зоопарке первого поколения (Nubian ZB1, 2/13) и рожденных в зоопарке второго поколения (Nubian ZB2, 4/13 Nubian) диких ослов. Ослы были разделены на размерные группы; меньшие группы вошли кенийский ослов (к 5/32), Северо-Восточной Африки Египта, Судана, Эфиопии и ослы (е 3/32), греческий ослы (г 4/32), и небольшие американские ослы (как 2/32), и большую группу включены Северной Европы ослы (не 1/32), крупные американские ослы (Аль 2/32), большие египетские езда задом (Эль 2/32), и подозрительные (у 13/32) (см. Си Таблица 3).

График осыпи в основании дендрограммы показал, что расстояние между соединяющимися кластерами начало заметно увеличиваться при переходе от шести к пяти кластерам, но использование трех кластеров было наиболее информативным для нашего анализа. Одна группа, выделенная зеленым цветом, явно была” маленькой Ослиной " группой. Она включала в себя большинство (20/31) ослов и одного исключительно маленького дикого нубийца. Другая группа, выделенная синим цветом, была явно “большой, дикой " группой. В него входили 6/7 сомалийцев, 4/12 нубийцев (как правило, животные с меньшей историей заключения: 2/2 диких охотников, 1/4 диких пойманных и 1/6 рожденных в зоопарке), меньшинство (2/5) Абидосцев и два египетских верховых осла, специально выведенных для размера. Наконец, появилась” средняя " группа, выделенная красным цветом. Она включала 7/12 нубийцев (как правило, животных зоопарка: 2/4 пойманных в дикой природе и 5/6 рожденных в зоопарке), большинство (3/5) Абидосцев и меньшинство (9/31) ослов.
Палеопатология.

Несмотря на то, что Абидосские животные были первичными взрослыми, а не старыми животными, мы наблюдали множественные стадии развития спондилоартропатий на абидосских скелетах (табл.2). Это посттравматическая реакция на микротрещины, возникающие в телах позвонков при перегрузке и напряжении. Начальным симптомом является воспаление вентральной связки (33), видимое у животных II, IV, V и X, за которым следует образование периартикулярных остеофитов в межпозвонковом пространстве, приводящее к деформирующему спондилезу (34), присутствующему у животных II, V и X (рис. 3). Деформационный спондилез сопровождается частичной или почти полной дегенерацией межпозвонковых дисков, последствия которой мы наблюдали на суставных гранях всего позвоночного столба и у всех обследованных лиц, наряду с гипертрофией костей по краям этих суставов. Компрессия и наклон нервных корешков в правую сторону неоднократно наблюдались в каудальном грудном и черепно-поясничном сегментах позвоночного столба особей I, II, IV, V, VI, VII и VIII, возможно, в результате езды животных (31). Во всех скелетах, кроме IX, нервные корешки первых пяти грудных позвонков были сжаты друг против друга (рис. 3). Это согласуется со значительным внешним давлением, оказываемым непосредственно на лопатку. Суставы аппендикулярного скелета у всех животных были сильно изношены, что означало серьезное повреждение суставного хряща. В некоторых случаях состояние вертлужного сустава приближалось к эбурнации. Износ суставов распределялся довольно равномерно между различными частями конечностей, включая стопы, что, как мы полагаем, является результатом нагрузки, а не вытягивания. Наконец, мы также отметили несколько примеров индивидуальной травмы, включая воспаленную диастему нижней челюсти, одно вывихнутое ребро и одно ребро с зажившим переломом.

Мы не наблюдали патологий на скелетах современных свободноживущих диких коней (0/8), но пять из 16 современных африканских диких ослов из зоопарков демонстрировали некоторую форму патологии (табл.2). Четверо из них были пожилыми животными, но пятому было всего 11 лет. У трех животных наблюдались вертебральные спондилоартропатии, у двух-спавин (arthropathia deformans et ankylopoetica tarsi) (33), а у одного-вывих ребра. Ни один из африканских диких ослов из зоопарков не демонстрировал губ, эбурнаций и обширного износа аппендикулярных суставов, показанных Абидосскими животными, или каких-либо следов компрессии позвоночника.
Выводы

Анализ измерений пястных костей Абидосских, современных нубийских и сомалийских диких ослов и ослов показывает, что Абидосские животные были наиболее близки по форме к нубийским диким ослам, но больше походили на сомалийских диких ослов, чем на современных ослов. Изучение индивидуальных признаков показывает, что морфология пястных костей у Абидосских животных представляет собой мозаику диких и домашних признаков. Эти данные Абидоса дают первое представление о последовательности морфологических изменений в африканском диком осле при одомашнивании. Уменьшение средней глубины пястной кости и дистальной ширины происходит раньше, чем другие метрические изменения, и является хорошим показателем текущих процессов отбора. Ширина средней части пястной кости, проксимальная ширина и проксимальная глубина в Абидосских пястных костях, с другой стороны, консервативны и похожи на таковые у африканского дикого осла. Степень уменьшения общего размера (длины пястной кости) в Абидосских пястных костях трудно измерить, поскольку она в большей степени, чем другие показатели, зависит от того, были ли древнеегипетские ослы одомашнены от высокого сомалийского или более короткого Нубийского дикого осла. Если, как представляется вероятным с географической точки зрения, нубийская дикая ослица была диким предком египетских ослов, то уменьшение размеров было минимальным на этой стадии ослиного хозяйства.

Общее сходство форм пястных костей Абидоса и африканского дикого осла может быть истолковано как предположение о том, что Абидосские животные были дикими. С другой стороны, тот факт, что некоторые измерения пястной архитектуры предполагают дикого осла, а другие-осла, может указывать на начальные стадии одомашнивания и непреднамеренные процессы отбора в антропогенной среде до заключения людьми или интрогрессии между дикими и домашними популяциями. Но контекст и патологии скелета у Абидосских животных согласуются с ограничением свободы и длительным использованием для тяжелых перевозок. Все Абидосские длинные кости демонстрируют истирание хряща, образование остеофитов по краям суставных поверхностей и соскабливание суставной поверхности, что соответствует износу, возникающему в результате транспортировки тяжелых грузов. Все позвоночные столбы демонстрируют нейронную компрессию и ремоделирование позвоночника в соответствии с ограничением или приостановкой нагрузок через спину. Независимо от морфологии, все эти животные использовались в качестве вьючных животных.

Эти первые династические ослы из Абидоса дают самые ранние прямые свидетельства использования ослов для транспортировки, а не для мяса. Они также предоставляют самые ранние надежные, не основанные на размерах доказательства для домашних ослов. В отличие от размера, патология костей, вызванная поведением, является недвусмысленным показателем того, как ослы фактически использовались людьми. Находки в Абидосе демонстрируют, что костная патология может быть использована археологически для идентификации домашнего статуса у транспортных животных (35) и для распознавания ранних стадий управления до генетических или потенциальных остеоморфологических и метрических изменений.

Данные Абидоса устанавливают патологию как ранний сигнал одомашнивания осла, за которым следуют уменьшение глубины средней части пястной кости и дистальной ширины, и, наконец, общее уменьшение размеров и изменение формы. В совокупности эти показатели позволят выявить различные фазы процесса одомашнивания и выработать более тонкое понимание раннего использования осла и управления им. Эта последовательность подтверждает доводы о том, что одомашнивание может быть впервые замечено через показатели управления, а не через уменьшение размера тела (9⇓–11).

Раньше считалось, что одомашнивание животных-это быстрый и целенаправленный процесс, включающий интенсивный первоначальный отбор. Последние генетические и зооархеологические исследования подчеркивают долгосрочные эволюционные изменения в процессе одомашнивания (2, 4, 5, 36). Но временные масштабы и характер процессов отбора при одомашнивании не вполне понятны. Данные Абидоса показывают, что Абидосские ослы все еще имели важное сходство со своими дикими предками по крайней мере через 1000 лет после самых ранних возможных свидетельств одомашнивания. Их захоронение и расположение в районе высокого статуса Северного кладбища указывают на то, что животные высоко ценились и, возможно, использовались для обеспечения королевского двора. Этот элитный статус усиливает представления об экономическом значении осла для первых фараонов, наземном транспорте и интеграции раннего египетского государства (37). Морфология показывает, что, несмотря на их ценность и интенсивное использование в качестве вьючных животных, процесс одомашнивания осла был длительным, причем значительные фенотипические изменения все еще продолжались в течение раннего династического периода в Египте.

Материалы и методы

Скелеты Абидоса хранятся в журнале экспедиционного дома Пенн-Йель-ИФА. Современные сравнительные дикий осел скелеты были изучены на полевом музее в Чикаго; музеи естественной истории в Лондоне, Базеле, Берлине и Берне, Швейцария; Баварской государственной коллекции по зоологии и антропологии и Palaeoanatomy в Мюнхене; и Пауэлл хлопок музей в графстве Кент, Великобритания домашнего осла скелеты были также изучены в Музее Естественной истории в Женеве; Юлиус Кюн музей в Галле, Германия; и национальные музеи Кении (табл. 1 и Си Таблица 3). Все кости были измерены до ближайшего миллиметра в соответствии с конвенциями, установленными для зооархеологов фон ден Дришем (38) и специалистами по эквидистантным измерениям, разработанными Эйзенманом и Бекушем (29). 12 пястных измерений, подробно описанных в Таблице 1, были проведены с помощью цифровых штангенциркулей и остеологической измерительной коробки. Возраст и пол животных Абидоса оценивали на основании прорезывания и износа зубов, эпифизарного слияния, наличия и размера клыков , морфологии таза (39). Шесть Абидосских пястных костей были достаточно полными для морфометрического исследования; пять черепов, один таз и длинные кости от 10 животных были использованы для оценки возраста и пола.

В музеях по всему миру сохранилось немного скелетов африканских диких ослов, но все известные скелеты были измерены (n = 21). Наблюдалась значительная вариабельность, поскольку измерения диких ослов проводились по двум подвидам: были изучены 13 нубийских диких ослов (E. a. africanus, вымерших в дикой природе) и восемь более крупных сомалийских диких ослов (Equus africanus somaliensis, находящихся под угрозой исчезновения)(см. таблицу 3).). Третья группа, Атласский дикий осел (вымерший), известна по сахарским наскальным рисункам и римским мозаикам, но не по скелетам. Таким образом, в ходе этого анализа удалось отобрать большую часть, но не весь спектр прошлых изменчивостей скелета африканского дикого осла.

Ослы встречаются часто, но их скелеты редки в мировых коллекциях. Для сравнения с дикими ослами и археологическими образцами мы измерили 16 ослов из Африки, Азии, Средиземноморья и Европы и получили измерения для 16 дополнительных животных из опубликованных источников (29) (n = 32) (SI Таблица 3). Ослы не так фенотипически изменчивы, как домашние животные, такие как лошади или собаки, но из-за селективного разведения все современные домашние животные более изменчивы, чем их дикие предки (8). Эта выборка исключает современные гигантские и карликовые породы, но два египетских белых верховых осла, выведенных для роста (29), были включены в дополнение к ослам, используемым в качестве вьючных животных.

Для регистрации палеопатологий и износа мы использовали фотопленку, схему с цветовой кодировкой, систему подсчета очков и качественное описание индивидуальных особенностей скелета и аномалий [40]. Все элементы из 10 скелетов Абидоса были исследованы для палеопатологического исследования. Два сомалийских диких осла и три нубийских диких осла, представляющие все известные скелеты, собранные для музеев из дикой природы, а также один Берчелл (Equus burchelli) и две зебры Греви (Equus grevyi) скелеты были изучены, чтобы обеспечить базовую основу для возрастного износа у свободно живущих диких лошадей. Девять скелетов нубийских диких ослов и шесть скелетов сомалийских диких ослов от животных зоопарка были исследованы на предмет возрастного износа в условиях замкнутого дикого осла.

Статистический анализ данных измерений проводился в два этапа. Первым было сравнение средних значений по группе. Различия в общей структуре были проверены на статистическую значимость с помощью ANOVA. Когда общая картина была статистически значимой, все пары средних были протестированы с помощью критерия достоверности различий Тьюки–Крамера. Порог статистической значимости для всех тестов составлял Р < 0.05. Второй этап - иерархический кластерный анализ. Все переменные, за исключением Е8, которая была статистически слабой с наибольшим количеством недостающих данных (четыре человека), были использованы для кластеризации всех людей с полными данными (55/59) с использованием метода минимальной дисперсии Уорда. Весь анализ проводился с использованием JMP 6.0 (SAS Institute).